狠狠色婷婷久久一区二区,岳毛多又紧做起爽,久久精品青草社区,精品一区二区三区在线视频,色综合99久久久无码国产精品

　　近日，清華大學深(shen)圳國際研(yan)究生院(yuan)黃來(lai)強（Laiqiang Huang）教授團(tuan)隊(dui)與福建(jian)農林大學蘭思仁教授、劉(liu)仲健(jian)教授團(tuan)隊(dui)等(deng)合作者，通(tong)過測定(ding)組裝和比較分析蘭科植物(wu)真菌異養三(san)類演(yan)化生活型(初始型、部分型和完(wan)全型)的(de)物(wu)種基因組，揭示了真菌異養蘭花(hua)形態建(jian)成和營養獲取及其進化的(de)遺傳基礎和分子(zi)機制。

　　菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)根(gen)(gen)共生（mycorrhizal symbiosis）特征的(de)出現與陸(lu)(lu)生植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)早期演(yan)化時間高度吻合(he)，被認(ren)為是植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)適應陸(lu)(lu)地環境(jing)的(de)關鍵創新，對(dui)(dui)植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)從海洋(yang)到陸(lu)(lu)地的(de)拓展和隨(sui)后陸(lu)(lu)生生態系(xi)統演(yan)化有巨大(da)的(de)推(tui)動作(zuo)用(yong)。植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)和真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)的(de)共生關系(xi)大(da)多是互利(li)互惠的(de)：共生真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)幫助植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)吸收土壤水分(fen)(fen)和無機(ji)礦(kuang)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)質，而(er)植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)則為真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)提(ti)供光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)固碳合(he)成的(de)有機(ji)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)。然而(er)，這種雙向互利(li)關系(xi)被某(mou)些陸(lu)(lu)生植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)種顛覆(fu)性地逆轉(zhuan)：植物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)從菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)根(gen)(gen)真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)中掠奪生長發育和生存所需水分(fen)(fen)、礦(kuang)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)無機(ji)鹽和碳源(yuan)(yuan)有機(ji)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)，某(mou)些類群(qun)甚至放(fang)棄(qi)光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)，在完整的(de)生命周期中所有營(ying)(ying)養(yang)(yang)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)質均從真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)索取，這種有別(bie)于光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)自(zi)(zi)養(yang)(yang)的(de)營(ying)(ying)養(yang)(yang)方式被稱(cheng)為真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)異養(yang)(yang)。根(gen)(gen)據對(dui)(dui)真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)營(ying)(ying)養(yang)(yang)來源(yuan)(yuan)的(de)依(yi)賴(lai)程度，可(ke)將真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)異養(yang)(yang)分(fen)(fen)為萌芽階段(duan)依(yi)賴(lai)真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)提(ti)供有機(ji)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)初始真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)異養(yang)(yang)，同時依(yi)賴(lai)自(zi)(zi)身光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)和真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)作(zuo)為營(ying)(ying)養(yang)(yang)源(yuan)(yuan)的(de)部(bu)分(fen)(fen)真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)異養(yang)(yang)，以及自(zi)(zi)身不能(neng)光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)，徹底依(yi)賴(lai)真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)碳源(yuan)(yuan)的(de)完全真菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)異養(yang)(yang)（腐(fu)生）。

圖(tu)1.部分真(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)的紫金(jin)舌唇蘭(a)和完全真(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)的廣東舌唇蘭(b)

　　真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)型植物(wu)高達3萬余(yu)(yu)種(zhong)(zhong)，分(fen)(fen)布跨越苔(tai)蘚(xian)類(lei)、石松類(lei)、蕨類(lei)、裸子(zi)植物(wu)和被子(zi)植物(wu)類(lei)群，其(qi)(qi)(qi)物(wu)種(zhong)(zhong)多(duo)樣(yang)性和廣(guang)泛分(fen)(fen)布受(shou)到科學界(jie)格外關(guan)注。真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)的(de)起源與(yu)演(yan)化(hua)是相關(guan)研(yan)究領域(yu)的(de)一大焦點，但(dan)由于缺乏合適的(de)自養(yang)(yang)和異(yi)養(yang)(yang)相關(guan)對(dui)比模式植物(wu)，至今有關(guan)其(qi)(qi)(qi)認知(zhi)依(yi)然滯(zhi)后。鑒于此，研(yan)究團(tuan)隊特意(yi)選(xuan)擇了蘭(lan)(lan)科作為研(yan)究該問題(ti)的(de)切入(ru)點，蘭(lan)(lan)科全(quan)科豐富的(de)物(wu)種(zhong)(zhong)多(duo)樣(yang)性(全(quan)科28000余(yu)(yu)種(zhong)(zhong))以及科內涵蓋(gai)初始(shi)型、部分(fen)(fen)型和完(wan)全(quan)型真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)種(zhong)(zhong)類(lei)的(de)特點使其(qi)(qi)(qi)成為了研(yan)究真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)的(de)理想類(lei)群。研(yan)究團(tuan)隊從(cong)蘭(lan)(lan)科中(zhong)選(xuan)取了部分(fen)(fen)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)的(de)紫金舌(she)唇蘭(lan)(lan)（Platanthera zijinensis）和完(wan)全(quan)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)的(de)廣(guang)東舌(she)唇蘭(lan)(lan)（Platanthera guangdongensis）（圖1）進(jin)行(xing)(xing)基(ji)因組的(de)測(ce)序組裝，并與(yu)其(qi)(qi)(qi)他(ta)已(yi)(yi)測(ce)序蘭(lan)(lan)科基(ji)因組數據進(jin)行(xing)(xing)比對(dui)分(fen)(fen)析（本團(tuan)隊已(yi)(yi)發表(biao)的(de)其(qi)(qi)(qi)他(ta)蘭(lan)(lan)科基(ji)因組文章(zhang)，包括蝴蝶蘭(lan)(lan)、石斛、擬蘭(lan)(lan)等），為初始(shi)型-部分(fen)(fen)型-完(wan)全(quan)型的(de)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)進(jin)化(hua)過程(cheng)提供了詳(xiang)細解(jie)析（圖2）。

圖(tu)2. 7個(ge)蘭(lan)(lan)科植物和(he)12個(ge)其他(ta)被(bei)子植物的分(fen)(fen)化(hua)與基(ji)因家(jia)族進化(hua)圖(tu)譜，蘭(lan)(lan)亞(ya)科的舌唇蘭(lan)(lan)與樹(shu)蘭(lan)(lan)亞(ya)科在約(yue)60Myr前分(fen)(fen)化(hua)，兩種舌唇蘭(lan)(lan)間(jian)(jian)分(fen)(fen)化(hua)時間(jian)(jian)則(ze)為(wei)11Myr

　　研(yan)究發(fa)現(xian)，隨著初始型(xing)-部(bu)(bu)分型(xing)-完(wan)(wan)全(quan)型(xing)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養對從(cong)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)獲取營(ying)養物(wu)(wu)質(zhi)的(de)依賴程度加深，光合作(zuo)用相關基(ji)(ji)因(yin)、光感受器基(ji)(ji)因(yin)和(he)生長(chang)素轉(zhuan)運蛋白基(ji)(ji)因(yin)的(de)基(ji)(ji)因(yin)家族(zu)收縮(suo)甚至(zhi)同源基(ji)(ji)因(yin)完(wan)(wan)全(quan)缺失，堿基(ji)(ji)替換率(lv)增加（圖3），導(dao)致植物(wu)(wu)光合作(zuo)用能力減弱(ruo)甚至(zhi)丟(diu)失，完(wan)(wan)全(quan)異(yi)養型(xing)產生無葉(xie)和(he)無根的(de)表型(xing)，占領無光的(de)生態位；同時(shi)海藻(zao)糖水(shui)解酶基(ji)(ji)因(yin)家族(zu)發(fa)生擴增，使植物(wu)(wu)對真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)菌(jun)(jun)絲中海藻(zao)糖的(de)消化利用效率(lv)提升，使部(bu)(bu)分和(he)完(wan)(wan)全(quan)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養蘭科植物(wu)(wu)可以將真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)作(zuo)為營(ying)養源。

圖3.四種蘭花的堿基同義(yi)替換速(su)率的比較(jiao)

　　蘭(lan)(lan)科(ke)(ke)植(zhi)物(wu)種(zhong)子不含胚乳，從種(zhong)子萌芽(ya)到原球莖階段的(de)(de)(de)(de)生(sheng)長發(fa)育(yu)依賴(lai)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)提供的(de)(de)(de)(de)海藻(zao)(zao)糖(tang)，因此所有蘭(lan)(lan)科(ke)(ke)植(zhi)物(wu)至少是(shi)初始型(xing)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)；將海藻(zao)(zao)糖(tang)水解(jie)酶的(de)(de)(de)(de)表達(da)擴展到整(zheng)個生(sheng)命周(zhou)期，就是(shi)部(bu)分(fen)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)和完全真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)的(de)(de)(de)(de)演化途徑。同(tong)時(shi)黑暗是(shi)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)進(jin)化過(guo)程的(de)(de)(de)(de)重要影響因素，抑制葉和根(gen)的(de)(de)(de)(de)發(fa)育(yu)，使完全真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)蘭(lan)(lan)科(ke)(ke)植(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)(de)整(zheng)個生(sheng)命周(zhou)期可以視為原球莖階段的(de)(de)(de)(de)延續(xu)（圖(tu)4）。蘭(lan)(lan)科(ke)(ke)植(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)(de)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)營養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)方(fang)式(shi)體現了(le)蘭(lan)(lan)科(ke)(ke)通(tong)過(guo)迅(xun)速分(fen)化產生(sheng)高(gao)度多樣性和關鍵創新，以搶占(zhan)大量生(sheng)態(tai)位的(de)(de)(de)(de)獨特生(sheng)存策略：部(bu)分(fen)異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)型(xing)蘭(lan)(lan)科(ke)(ke)植(zhi)物(wu)通(tong)過(guo)利用(yong)共生(sheng)真(zhen)(zhen)菌(jun)(jun)作為營養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)源適應(ying)了(le)低光(guang)環境，實現了(le)生(sheng)態(tai)位擴充；完全異(yi)養(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)型(xing)蘭(lan)(lan)科(ke)(ke)植(zhi)物(wu)通(tong)過(guo)高(gao)效利用(yong)海藻(zao)(zao)糖(tang)，拋(pao)棄光(guang)合作用(yong)并(bing)終止了(le)根(gen)和葉的(de)(de)(de)(de)發(fa)育(yu)，進(jin)一步(bu)適應(ying)了(le)無光(guang)環境的(de)(de)(de)(de)生(sheng)存。

　　紫金唇(chun)(chun)舌蘭(lan)和廣(guang)東唇(chun)(chun)舌蘭(lan)基因(yin)組(zu)是(shi)目(mu)前已全基因(yin)組(zu)測(ce)序(xu)的蘭(lan)科(ke)(ke)(ke)植物中最(zui)大(da)的兩個基因(yin)組(zu)圖(tu)譜，同時(shi)也(ye)是(shi)蘭(lan)亞科(ke)(ke)(ke)首兩個測(ce)序(xu)的基因(yin)組(zu)，填補(bu)了(le)蘭(lan)科(ke)(ke)(ke)各亞科(ke)(ke)(ke)間進化研究的空白，具有重(zhong)大(da)的科(ke)(ke)(ke)學意(yi)義。

圖4.蘭花(hua)真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)(yang)的分子機制。a.在種子萌芽到(dao)原球莖階(jie)段所(suo)有蘭科植(zhi)(zhi)物(wu)均為(wei)(wei)真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)(yang)，依賴消化真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)海藻糖(tang)作為(wei)(wei)營(ying)養(yang)(yang)來(lai)源；b.通過丟失光感受器基(ji)(ji)因(yin)和生(sheng)長素轉運蛋(dan)白基(ji)(ji)因(yin)，完(wan)全(quan)型真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)(yang)植(zhi)(zhi)物(wu)產生(sheng)了(le)無葉和無根的表(biao)型；c.部分真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)(yang)植(zhi)(zhi)物(wu)保留了(le)部分葉和根發(fa)育的調控基(ji)(ji)因(yin)；d.完(wan)全(quan)真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)(yang)蘭花(hua)從(cong)真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)中(zhong)獲取海藻糖(tang)和其(qi)他(ta)營(ying)養(yang)(yang)物(wu)質(d-1, 2)，而部分真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)異(yi)養(yang)(yang)蘭花(hua)除了(le)從(cong)真(zhen)(zhen)(zhen)菌(jun)中(zhong)獲取營(ying)養(yang)(yang)物(wu)質外(wai)，還能進行(xing)光合作用(d-3）

　　相(xiang)關(guan)成果近日以(yi)“有(you)葉和(he)(he)無葉舌唇(chun)蘭(lan)(lan)基因組(zu)揭示真菌異養植(zhi)物的(de)(de)進化(hua)”（Genomes of leafy and leafless Platanthera orchids illuminate the evolution of mycoheterotrophy）為(wei)題發表在(zai)《自(zi)(zi)然·植(zhi)物》（Nature Plants）上，福建農林大學教(jiao)授蘭(lan)(lan)思仁、劉(liu)仲健等為(wei)本論(lun)文的(de)(de)通訊作者，深圳國際研(yan)(yan)(yan)究生(sheng)院教(jiao)授黃來強(qiang)和(he)(he)博士后(hou)劉(liu)可為(wei)均(jun)為(wei)本文作者，其中劉(liu)可為(wei)是共同(tong)第一作者。研(yan)(yan)(yan)究成果受到自(zi)(zi)然雜志社特別推(tui)介：《自(zi)(zi)然系列期刊》（Nature Portfolio）同(tong)步在(zai)線發表題為(wei)“The evolutionary mechanisms of mycoheterotrophic orchids”的(de)(de)研(yan)(yan)(yan)究簡報(bao)。《自(zi)(zi)然·植(zhi)物》在(zai)“新聞(wen)與(yu)觀(guan)點”（News & Views）欄目同(tong)期配發了(le)國際同(tong)行(xing)專(zhuan)家撰寫的(de)(de)題為(wei)“Turning to the dark side”的(de)(de)評(ping)論(lun)文章，對該研(yan)(yan)(yan)究成果給(gei)予高度(du)評(ping)價。