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　　北(bei)(bei)京時間(jian)4月30日，國際期(qi)刊(kan)《細胞(bao)》(Cell)發表了華(hua)中農業大(da)學作物遺傳(chuan)改(gai)良全國重(zhong)點實驗室(shi)、生命(ming)科學技術學院、湖北(bei)(bei)洪山(shan)實驗室(shi)水稻(dao)團隊李一(yi)博教授課(ke)題(ti)組題(ti)為“一(yi)個天然的(de)基因(yin)開關系(xi)統協同賦予水稻(dao)品(pin)質和產(chan)量(liang)田間(jian)耐熱性”(A natural gene on-off system confers field thermotolerance for grain quality and yield in rice)的(de)研究論文。

　　該研究首次揭示了(le)水(shui)稻(dao)(dao)對抗(kang)高溫(wen)(wen)的(de)秘密武器——基因QT12。它如同作(zuo)物內置天(tian)然(ran)“空調系(xi)統”，調節水(shui)稻(dao)(dao)耐高溫(wen)(wen)機制。當高溫(wen)(wen)來襲，QT12自然(ran)變異與(yu)NF-Y蛋白復合體形成(cheng)的(de)初級(ji)-次級(ji)“雙生鎖”，鎖住高溫(wen)(wen)開關(guan)系(xi)統，既平衡(heng)了(le)儲藏蛋白與(yu)淀粉的(de)合成(cheng)穩(wen)態，又穩(wen)定了(le)稻(dao)(dao)米品質(zhi)和產量，為(wei)水(shui)稻(dao)(dao)在高溫(wen)(wen)環境下的(de)同時實(shi)現優(you)質(zhi)高產提供了(le)全新的(de)分子機制和綠(lv)色(se)發展的(de)育種策略。

　　遇熱則強：克隆首個品質與產量協同耐自然高溫“基因開關”

　　近20年來(lai)(lai)，全(quan)球(qiu)氣(qi)候變(bian)化導(dao)致極端(duan)高溫天(tian)氣(qi)頻(pin)發，嚴(yan)重威脅全(quan)球(qiu)農(nong)(nong)業生產(chan)，對(dui)糧食(shi)(shi)作物產(chan)量和(he)品(pin)質的影響尤(you)為突出(chu)。多國(guo)農(nong)(nong)業模型分(fen)析及統(tong)計數據表(biao)明，全(quan)球(qiu)平均氣(qi)溫每(mei)升高1℃，將(jiang)直(zhi)接導(dao)致水(shui)稻(dao)產(chan)量減少6.6%–25%，同時伴隨(sui)稻(dao)米品(pin)質的嚴(yan)重劣化，給世界糧食(shi)(shi)安全(quan)帶來(lai)(lai)嚴(yan)峻(jun)挑戰。幾個(ge)世紀以(yi)來(lai)(lai)，培育(yu)優質高產(chan)作物一直(zhi)是農(nong)(nong)民和(he)育(yu)種者的目標，但人們對(dui)高溫促進堊白外觀品(pin)質形成、食(shi)(shi)味降低(di)的分(fen)子(zi)遺傳(chuan)基礎(chu)認識非常有限。

水稻品質耐熱種質鑒定及其QTL主效位點QT12的克隆

　　在這項研究(jiu)中，經(jing)過(guo)長(chang)達10余年的(de)(de)(de)(de)灌漿期田間自(zi)然高(gao)溫抗性種質(zhi)的(de)(de)(de)(de)大量(liang)篩(shai)選和鑒定，研究(jiu)團隊利用自(zi)主研發的(de)(de)(de)(de)快速、高(gao)通量(liang)克隆(long)作物重要農藝性狀(zhuang)功能(neng)基因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)RapMap方(fang)(fang)法(Zhang et al. NC, 2021)，從大田耐(nai)熱水稻種質(zhi)中克隆(long)到首個調控品質(zhi)耐(nai)高(gao)溫的(de)(de)(de)(de)主效(xiao)QTL基因(yin)(yin)QT12，該基因(yin)(yin)同時表現(xian)(xian)出優異的(de)(de)(de)(de)產量(liang)耐(nai)熱性。這一發現(xian)(xian)突破了傳統溫室篩(shai)選、苗期鑒定方(fang)(fang)法不能(neng)反映真實環境的(de)(de)(de)(de)局(ju)限(xian)，解決了長(chang)期困擾科學界的(de)(de)(de)(de)“耐(nai)高(gao)溫表型(xing)難鑒定、耐(nai)高(gao)溫基因(yin)(yin)難應用”的(de)(de)(de)(de)瓶頸問題。

　　機制揭秘：找到高溫初級-次級“雙生鎖”

　　研(yan)究團隊進一步發現，胚(pei)乳特異(yi)表達(da)的(de)(de)核因子(zi)NF-YA8、NF-YB9與(yu)(yu)NF-YC10形成一個復合(he)體差(cha)異(yi)結合(he)到(dao)QT12啟動(dong)(dong)(dong)子(zi)CCAAT-box元件的(de)(de)G/A變(bian)異(yi)上(shang)，對(dui)QT12表達(da)和(he)(he)耐(nai)熱性進行差(cha)異(yi)調控。該(gai)自然變(bian)異(yi)(初(chu)級(ji)開(kai)關(guan))與(yu)(yu)NF-Y亞基(ji)(ji)間(jian)獨特的(de)(de)抑(yi)制性調控機制(次級(ji)開(kai)關(guan))形成了(le)一個天然的(de)(de)基(ji)(ji)因開(kai)關(guan)系統：QT12啟動(dong)(dong)(dong)子(zi)區域關(guan)鍵(jian)的(de)(de)G/A功能性變(bian)異(yi)，作(zuo)為(wei)“初(chu)級(ji)開(kai)關(guan)”直接決(jue)定NF-YA8對(dui)QT12激(ji)(ji)(ji)活的(de)(de)開(kai)/關(guan)(第一層鎖);而(er)高(gao)溫(wen)則作(zuo)為(wei)“次級(ji)開(kai)關(guan)”的(de)(de)推動(dong)(dong)(dong)器，釋放(fang)了(le)NF-YB9和(he)(he)NF-YC10對(dui)NF-YA8激(ji)(ji)(ji)活QT12的(de)(de)抑(yi)制，從而(er)打開(kai)了(le)次級(ji)開(kai)關(guan)(第二(er)層鎖)。當二(er)級(ji)開(kai)關(guan)同時打開(kai)(“雙生鎖”同時打開(kai))，高(gao)溫(wen)信號(hao)就能順利傳遞(di)并(bing)激(ji)(ji)(ji)活QT12的(de)(de)表達(da)，通過抑(yi)制UPR感受器IRE1而(er)過度激(ji)(ji)(ji)活UPR及UPR激(ji)(ji)(ji)活的(de)(de)bZIP60、bZIP50等(deng)轉錄因子(zi)，進而(er)抑(yi)制儲藏蛋白合(he)成基(ji)(ji)因的(de)(de)表達(da)和(he)(he)激(ji)(ji)(ji)活淀(dian)粉合(he)成基(ji)(ji)因的(de)(de)表達(da)，從而(er)打破儲藏蛋白與(yu)(yu)淀(dian)粉的(de)(de)穩態，最終實現高(gao)溫(wen)敏感性。

NF-Ys-QT12分子模塊調控水稻品質耐熱性的工作機制

　　而(er)QT12功能(neng)變異(yi)處為A時不(bu)能(neng)被(bei)該NF-Ys復合體(ti)識別，“雙生鎖(suo)(suo)”鎖(suo)(suo)住該開關(guan)系統，進而(er)對高(gao)溫的響應不(bu)敏感，從而(er)維持(chi)儲藏物(wu)質的穩態，最終實現(xian)高(gao)溫抗(kang)性(xing)。這(zhe)個NF-Ys-QT12分子模塊形成的二級(ji)開關(guan)系統的復雜調控機制，揭示了高(gao)溫信號(hao)傳導的差異(yi)分子機制。

　　理論創新：發現性狀調控單倍型(TRHs)模型

　　研究發現，QT12基(ji)(ji)(ji)(ji)因及其上(shang)游調(diao)控(kong)(kong)因子NF-YA8、NF-YB9、NF-YC10均為秈粳分(fen)化基(ji)(ji)(ji)(ji)因，雖然它們位于不同染色(se)體上(shang)，但在秈稻(dao)(dao)(dao)和粳稻(dao)(dao)(dao)中呈現顯著的(de)協(xie)同分(fen)化或(huo)共選擇特征，進而形成了具(ju)有上(shang)位性效應的(de)不同單倍型(xing)組(zu)合。因此，研究團隊基(ji)(ji)(ji)(ji)于該NF-Ys-QT12基(ji)(ji)(ji)(ji)因開關(guan)系統的(de)單倍型(xing)組(zu)合首次提出(chu)了性狀(zhuang)調(diao)控(kong)(kong)單倍型(xing)(TRHs)這(zhe)一遺傳(chuan)學新概念，該概念揭(jie)示了水稻(dao)(dao)(dao)秈稻(dao)(dao)(dao)與(yu)粳稻(dao)(dao)(dao)兩個亞種(zhong)間耐熱性差異的(de)分(fen)子基(ji)(ji)(ji)(ji)礎。

性狀調控單倍型(TRHs)對秈粳分化有很大貢獻

　　這些(xie)TRHs組合能夠精確和多樣化(hua)調控該天然基因(yin)開關系統的(de)(de)活性，從而(er)導致秈稻(dao)與秈稻(dao)、秈稻(dao)與粳稻(dao)在耐(nai)高溫(wen)性、品(pin)質和產量(liang)上的(de)(de)顯著(zhu)差異。這一遺傳學(xue)概念的(de)(de)提出(chu)為(wei)充分解(jie)析作物重要性狀遺傳多樣性的(de)(de)分子調控網絡提供了(le)新視角(jiao)，有望為(wei)高效分子育種(zhong)提供策略參考(kao)。

　　打破魔咒：攻克“高產不優質”的技術瓶頸

　　長(chang)(chang)(chang)(chang)江(jiang)流域是(shi)我國(guo)第一大(da)(da)水(shui)稻(dao)(dao)主產區，種(zhong)植(zhi)面積和(he)年(nian)(nian)產量均約(yue)占全國(guo)總量的三(san)分(fen)之二(er)，然(ran)而近10年(nian)(nian)來該稻(dao)(dao)區極(ji)端(duan)高(gao)(gao)溫天氣(qi)頻發，給水(shui)稻(dao)(dao)穩產與優(you)質帶(dai)來了嚴(yan)峻挑(tiao)戰。然(ran)而，QT12基因的研究為這一難題(ti)帶(dai)來了突(tu)破性解決方案(an)。通過2023和(he)2024年(nian)(nian)武漢、杭州和(he)長(chang)(chang)(chang)(chang)沙等長(chang)(chang)(chang)(chang)江(jiang)流域極(ji)端(duan)高(gao)(gao)溫下(xia)的大(da)(da)規模田間(jian)試驗(yan)，低(di)表達QT12基因在高(gao)(gao)溫環境下(xia)表現出很(hen)強的耐熱性：與野生型相比，CRISPR編輯的QT12基因突(tu)變株系在武漢、杭州和(he)長(chang)(chang)(chang)(chang)沙的小區產量分(fen)別(bie)提升了92.5%、64.1%和(he)54.7%，同時(shi)顯(xian)著降低(di)了稻(dao)(dao)米堊(e)白(bai)率(lv)和(he)堊(e)白(bai)度，提升了稻(dao)(dao)米外(wai)觀品質和(he)食味品質。

低表達QT12協同提高籽粒品質和產量耐熱性

　　此外(wai)，QT12基因導(dao)入(ru)到雜交(jiao)稻(dao)(dao)配組最多的(de)(de)主栽品(pin)種(zhong)“華(hua)(hua)占(zhan)”中的(de)(de)應用(yong)也取(qu)得了(le)顯(xian)(xian)著成效。與“華(hua)(hua)占(zhan)”相比，在(zai)高(gao)溫下(xia)其(qi)結實率、單株(zhu)產(chan)量(liang)和(he)稻(dao)(dao)米品(pin)質(zhi)(zhi)均(jun)(jun)明顯(xian)(xian)提升(sheng)，導(dao)致小區產(chan)量(liang)分別增加了(le)49.1%、77.9%和(he)31.2%;改良品(pin)系的(de)(de)稻(dao)(dao)米儲(chu)藏(zang)物質(zhi)(zhi)營養(yang)更加均(jun)(jun)衡、外(wai)觀品(pin)質(zhi)(zhi)晶(jing)瑩剔(ti)透、米飯食味性好，進一步驗證(zheng)了(le)其(qi)在(zai)高(gao)溫環境(jing)下(xia)優質(zhi)(zhi)、高(gao)產(chan)、抗(kang)高(gao)溫的(de)(de)綜(zong)合育(yu)種(zhong)實力。

　　前景廣闊：助力中國和全球糧食安全

　　該(gai)研(yan)究(jiu)成功(gong)打破了作物在(zai)逆境-生(sheng)長(chang)與產量-品質(zhi)之間(jian)的權衡瓶頸，為(wei)多位院(yuan)士專家最近提(ti)倡的“綠色營養超(chao)級稻(dao)”育種提(ti)供了強有(you)力的功(gong)能(neng)基因、優(you)良種質(zhi)等技術(shu)支撐，可有(you)效保障國家糧食安全。同時，該(gai)成果解釋了秈稻(dao)與粳稻(dao)兩個(ge)亞種間(jian)的耐(nai)熱性差異，對(dui)我國南北方水稻(dao)品種遺傳改良具有(you)普遍意義和廣(guang)闊應用前(qian)景。

　　全(quan)球氣候(hou)變暖導致的(de)(de)極端高溫天(tian)氣已嚴重威脅到主要糧(liang)食作物(wu)的(de)(de)產(chan)量和品(pin)質(zhi)。中國(guo)科學院(yuan)(yuan)(yuan)林鴻宣院(yuan)(yuan)(yuan)士(shi)、曹曉(xiao)風院(yuan)(yuan)(yuan)士(shi)、種康院(yuan)(yuan)(yuan)士(shi)、劉耀光(guang)院(yuan)(yuan)(yuan)士(shi)、張(zhang)啟發(fa)院(yuan)(yuan)(yuan)士(shi)，中國(guo)工程院(yuan)(yuan)(yuan)張(zhang)獻(xian)龍院(yuan)(yuan)(yuan)士(shi)對研(yan)究成果給予肯定，他們表示(shi)，該研(yan)究不僅(jin)填補了作物(wu)灌漿期籽粒品(pin)質(zhi)高溫耐受性領(ling)域(yu)的(de)(de)科學空白(bai)，還為(wei)解(jie)決全(quan)球糧(liang)食安全(quan)與農業可持續綠色發(fa)展問題提(ti)供了全(quan)新解(jie)決方(fang)案。

　　秉(bing)持科技(ji)創新與產業(ye)創新融合(he)發(fa)(fa)(fa)展理念(nian)，利用(yong)“邊研(yan)究(jiu)、邊開發(fa)(fa)(fa)、邊應(ying)用(yong)”的新型產學(xue)研(yan)合(he)作模式，研(yan)發(fa)(fa)(fa)團隊在未(wei)發(fa)(fa)(fa)表成(cheng)果之前就已與隆平高科、安徽荃(quan)銀(yin)、北京金色農華、湖北荃(quan)銀(yin)、揚子(zi)江種(zhong)業(ye)等(deng)多家國內龍頭企業(ye)達(da)成(cheng)轉化開發(fa)(fa)(fa)意向協議，以(yi)期更早將研(yan)發(fa)(fa)(fa)成(cheng)果普遍應(ying)用(yong)于水稻(dao)育種(zhong)實踐。

　　華中農(nong)業大學作(zuo)物遺傳改(gai)良全國(guo)重(zhong)點(dian)(dian)實驗(yan)室、生命科(ke)學技術學院、湖(hu)北(bei)洪山實驗(yan)室李一博(bo)教授為該論(lun)文(wen)的(de)通訊作(zuo)者(zhe)，李一博(bo)團隊博(bo)士研究(jiu)(jiu)生李威(wei)為該論(lun)文(wen)的(de)第一作(zuo)者(zhe)。楊柯、胡超凡、Ali、張建(jian)、許(xu)鵬坤、程(cheng)波、張俊(jun)成(cheng)、殷文(wen)晶、Abd、呂(lv)慶亞和(he)李秉辰參與了(le)研究(jiu)(jiu)。張啟(qi)發、熊立仲、何予卿(qing)、賴雪雷、曲良煥(huan)、周道繡、郭建(jian)平、何光(guang)存等(deng)學者(zhe)提供(gong)了(le)有價值的(de)討(tao)論(lun)和(he)修改(gai)。陳忱、張健、李莉、張桂蓮等(deng)學者(zhe)在田(tian)間(jian)試驗(yan)提供(gong)了(le)幫助。本研究(jiu)(jiu)得(de)到了(le)科(ke)技創新2030—生物育種重(zhong)大項目(mu)(mu)(mu)、國(guo)家農(nong)業重(zhong)大科(ke)技項目(mu)(mu)(mu)、國(guo)家重(zhong)點(dian)(dian)研發計劃、國(guo)家自(zi)然科(ke)學基金聯合基金重(zhong)點(dian)(dian)項目(mu)(mu)(mu)、湖(hu)北(bei)洪山實驗(yan)室等(deng)項目(mu)(mu)(mu)的(de)支持。