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　　水楊酸(SA)是柳樹皮中古老(lao)的消炎(yan)成分(fen)、藥(yao)物(wu)阿司匹林的前體，更是植物(wu)對抗病原體的核(he)心防御激素。其生物(wu)合成途徑一(yi)直是植物(wu)科學領域的重大(da)謎題。

　　7月23日，四(si)川(chuan)大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)生(sheng)命(ming)科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)張(zhang)躍林教(jiao)(jiao)授(shou)團隊(dui)在國(guo)際頂尖(jian)期刊Nature發表(biao)題為(wei)(wei)“Three-step biosynthesis of salicylic acid from benzoyl-CoA in plants”的(de)突破性研(yan)(yan)究，首次完整解(jie)析植(zhi)物中一(yi)條(tiao)全新的(de)水(shui)(shui)楊酸(suan)合(he)成(cheng)通路“PAL/BSH途徑”，并證明該(gai)通路在種子(zi)植(zhi)物中廣泛存在且高度(du)保守。四(si)川(chuan)大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)生(sheng)命(ming)科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)劉(liu)亞楠副研(yan)(yan)究員和(he)英(ying)屬哥倫比亞大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)徐璐博(bo)士為(wei)(wei)論(lun)文(wen)(wen)共同(tong)第一(yi)作者，張(zhang)躍林教(jiao)(jiao)授(shou)為(wei)(wei)通訊作者。四(si)川(chuan)大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)張(zhang)陽(yang)教(jiao)(jiao)授(shou)和(he)英(ying)屬哥倫比亞大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)李昕教(jiao)(jiao)授(shou)對該(gai)研(yan)(yan)究提出了(le)(le)重(zhong)要建議和(he)幫助。該(gai)研(yan)(yan)究得到了(le)(le)國(guo)家自然(ran)科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)基金(jin)、四(si)川(chuan)省自然(ran)科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)基金(jin)等(deng)項目(mu)資助。論(lun)文(wen)(wen)中涉及的(de)水(shui)(shui)楊酸(suan)及其前(qian)體等(deng)化合(he)物測試主要在四(si)川(chuan)大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)生(sheng)命(ming)科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)質譜平臺王晞(xi)華博(bo)士幫助下(xia)完成(cheng)。

　　植物(wu)(wu)合成SA主要(yao)依賴兩(liang)條路徑(jing)(jing)(jing)：異分支酸合成酶(ICS)途徑(jing)(jing)(jing)和(he)苯丙氨酸解氨酶(PAL)途徑(jing)(jing)(jing)。以模式植物(wu)(wu)擬(ni)南(nan)芥為研究對象，ICS途徑(jing)(jing)(jing)的(de)(de)合成機制(zhi)(zhi)已得(de)到完(wan)整(zheng)解析。近(jin)年(nian)來的(de)(de)證據表明，PAL途徑(jing)(jing)(jing)在十(shi)字花科以外(wai)植物(wu)(wu)病原物(wu)(wu)誘導SA合成中同樣扮演關(guan)鍵角色，但(dan)目前針對該途徑(jing)(jing)(jing)的(de)(de)SA合成機制(zhi)(zhi)尚(shang)不清(qing)楚。盡(jin)管早(zao)期的(de)(de)研究利同位素標(biao)記的(de)(de)方法，發現苯甲酸(BA)是PAL途徑(jing)(jing)(jing)的(de)(de)關(guan)鍵中間產物(wu)(wu)，但(dan)將BA轉化為SA的(de)(de)苯甲酸2-羥化酶(BA2H)數(shu)十(shi)年(nian)來一直(zhi)未被發現，成為領域內懸(xuan)而(er)未決(jue)的(de)(de)難題。

　　張躍林團隊(dui)采用多學(xue)科(ke)攻(gong)堅策略，結(jie)合(he)化(hua)(hua)(hua)學(xue)遺傳篩選、轉(zhuan)(zhuan)錄組(zu)學(xue)、CRISPR基(ji)(ji)因編輯(ji)及精(jing)準代謝(xie)分(fen)析，在(zai)本氏煙草中成功捕捉到PAL途徑的全(quan)貌。研究揭示了一(yi)條意想不到的三(san)步(bu)酶(mei)促反應(圖(tu)1)：(1)酯(zhi)(zhi)(zhi)化(hua)(hua)(hua)啟動：苯甲(jia)酰(xian)輔酶(mei)A:苯甲(jia)醇(chun)苯甲(jia)酰(xian)轉(zhuan)(zhuan)移酶(mei)(BEBT)催化(hua)(hua)(hua)苯甲(jia)酰(xian)輔酶(mei)A與苯甲(jia)醇(chun)結(jie)合(he)，生(sheng)成苯甲(jia)酸芐(xia)(xia)酯(zhi)(zhi)(zhi)。(2)羥基(ji)(ji)化(hua)(hua)(hua)轉(zhuan)(zhuan)化(hua)(hua)(hua)：苯甲(jia)酸芐(xia)(xia)酯(zhi)(zhi)(zhi)氧化(hua)(hua)(hua)酶(mei)(BBO)對苯甲(jia)酸芐(xia)(xia)酯(zhi)(zhi)(zhi)進行(xing)羥基(ji)(ji)化(hua)(hua)(hua)，生(sheng)成水(shui)(shui)楊(yang)(yang)酸芐(xia)(xia)酯(zhi)(zhi)(zhi)。(3)水(shui)(shui)解釋放(fang)：水(shui)(shui)楊(yang)(yang)酸芐(xia)(xia)酯(zhi)(zhi)(zhi)水(shui)(shui)解酶(mei)(BSH)裂(lie)解水(shui)(shui)楊(yang)(yang)酸芐(xia)(xia)酯(zhi)(zhi)(zhi)，最終釋放(fang)出水(shui)(shui)楊(yang)(yang)酸(SA)。

新鑒定的植物(wu)中水楊(yang)酸(SA)生物(wu)合成途(tu)徑(jing)模型(xing)

　　團隊(dui)通過系統發(fa)(fa)育分(fen)析(xi)、跨物種互(hu)補實驗(如(ru)水稻突變體驗證)及病原體侵染測試(shi)證實，這條(tiao)新(xin)發(fa)(fa)現(xian)(xian)的“PAL/BSH途(tu)徑”在(zai)水稻、大(da)豆等(deng)主(zhu)要作物及柳樹(shu)(shu)、楊樹(shu)(shu)等(deng)多種種子植物中(zhong)普遍存(cun)在(zai)且功能保守。該發(fa)(fa)現(xian)(xian)徹底顛覆(fu)了此前對PAL途(tu)徑的初(chu)級假(jia)設，明確其在(zai)非十(shi)字花科植物中(zhong)承擔著SA合成的主(zhu)要職責，解決(jue)了困(kun)擾學界(jie)數十(shi)年的關鍵問題。

　　此項(xiang)研(yan)究不僅完善了(le)植物(wu)(wu)抗(kang)病激素SA的(de)(de)生物(wu)(wu)合成(cheng)(cheng)版圖，為解析不同植物(wu)(wu)類群(qun)(特別是主要糧食作(zuo)物(wu)(wu))的(de)(de)抗(kang)病機制差異提供了(le)分子基(ji)礎(chu)，更開辟了(le)作(zuo)物(wu)(wu)抗(kang)病育種的(de)(de)新(xin)方向(xiang)。BEBT、BBO、BSH三個關鍵酶可作(zuo)為抗(kang)病設(she)計(ji)新(xin)靶點(dian)，通過基(ji)因(yin)編輯或調(diao)控其表(biao)達水平(ping)，精準(zhun)增強作(zuo)物(wu)(wu)的(de)(de)SA合成(cheng)(cheng)能(neng)力(li)及抗(kang)病性。此外，該研(yan)究深化了(le)對植物(wu)(wu)SA代謝的(de)(de)認識，有助于優(you)化藥(yao)用(yong)植物(wu)(wu)中水楊酸(suan)類活性成(cheng)(cheng)分的(de)(de)生產。